Ceratites DE HAAN, 1825

Systematik:

Klasse Cephalopoda CUVIER, 1797
Unterklasse Ammonoidea ZITTEL, 1884
Überordnung
Ordnung Ceratitida HYATT, 1884
Unterordnung
Überfamilie Ceratitaceae MOJSISOVICS, 1879
Familie Ceratitidae MOJSISOVICS, 1879
Unterfamilie
Gattung Ceratites DE HAAN, 1825
Typusart Ammonites nodosus SCHLOTHEIM, 1813

Diagnose:

1813 – Ammonites nodosus – SCHLOTHEIM, S. 100 – 101
1820 – Ammonites nodosus – SCHLOTHEIM, S. 67
*1825 – Ceratites – DE HAAN, S. 39
1905 – „Ammonites“ nodosus Brugiere – HYATT & SMITH, S.168 (Schreibfehler, richtig: Bruguiere
1987 – Ceratites nodosus (SCHLOTHEIM 1820) – URLICHS & MUNDLOS, S. 1 ff.
1995 – Ceratites nodosus (SCHLOTHEIM 1813) – ICZN, S. 200
2006 – Ceratites – URLICHS, S. 11

Synonyme:

Acanthoceratites SCHRAMMEN, 1928, Actinoceratites SCHRAMMEN,1928, Archioceratites SCHRAMMEN, 1934, Balioceratites SCHRAMMEN, 1934, Caloceratites SCHRAMMEN, 1928, Campyloceratites SCHRAMMEN, 1928, Cosmoceratites SCHRAMMEN, 1928, Cycloceratites SCHRAMMEN, 1928, Doloceratites SCHRAMMEN, 1928, Echinoceratites SCHRAMMEN, 1928, Gymnoceratites SCHRAMMEN, 1928, Hadroceratites SCHRAMMEN, 1928, Hoploceratites SCHRAMMEN, 1928, Leioceratites SCHRAMMEN, 1928, Nannoceratites SCHRAMMEN, 1928, Opheoceratites SCHRAMMEN, 1928, Pachyceratites SCHRAMMEN, 1934, Patagioceratites SCHRAMMEN, 1928, Phalacroceratites SCHRAMMEN, 1928, Progonoceratites SCHRAMMEN, 1928, Symboloceratites SCHRAMMEN, 1928.

Wegen fließender Übergänge und fehlender Unterscheidungsmerkmale ist eine Trennung und Abgrenzung der oben genannten Untergattungen nicht möglich, sie sind subjektive Synonyme und entfallen (URLICHS 2006, S. 11 – 13).

Vorkommen:

Germanischer Ober Muschelkalk, Illyrium bis Longobardium (Spät-Anisium – Früh-Ladinium), Ostfrankreich, Deutschland, Polen und in der Dobrudscha.

Genotyp:

Ceratites nodosus (SCHLOTHEIM 1813), designiert von HYATT & SMITH, 1905: 168

Holotypus: In Originalbeschreibung nicht festgelegt (SCHLOTHEIM, 1813)
Lectotypus: MB C: 785, designiert von URLICHS & MUNDLOS, 1987
Stratum typicum: Oberer Muschelkalk, nodosus-Zone
Locus typicus: Weimar, Thüringen

Original zu Ammonites nodosa BRUGUIÈRE, 1789, (= Original zu SCHEUCHZER, 1718) ist ein Ceratites robustus RIEDEL 1916. Zur Erhaltung der Stabilität der Nomenklatur und Uniformität von Ceratites nodosus wird Ceratites nodosus BRUGUIÈRE 1789, unterdrückt und Ceratites nodosus auf SCHLOTHEIM, 1813: 100, begründet, Entscheidung ICZN 1995, (Antragstellung erfolgte auf SCHLOTHEIM, 1820: 67 (URLICHS & MUNDLOS, 1987)).

Arten (mitteleuropäisches Becken):

A. Biospezies-Konzept (REIN, 2007)

Ceratites nodosus (SCHLOTHEIM 1813)

Das Biospezies-Konzept mit der alleinigen Biospezies Ceratites nodosus nach REIN (2007) basiert auf der Annahme einer zeitlichen Abfolge von Populationen mit erkennbar deutlich gegliedertem morphologischen Wandel (Formenreihen) als jeweilige Reaktion auf ökologische Veränderungen, bei der sich die Individuen in mehrere zeitlich einander ablösende Zeitformen (= Chronospezies) unterteilen lassen. Im neu entstandenen Lebensraum „Muschelkalkmeer“ im Illyrium, Anisium, kam es nach Immigration und reproduktiver Isolation in einem komplexen Integrationsprozess zur Bildung der Biospezies Ceratites nodosus. Ihre evolutive Entwicklung als Biospezies erfolgt in einer durchgehenden Formenreihe ohne Aufspaltung in Tochterarten und endet mit dem nachkommenlosen Aussterben. Der jeweilige Beginn einer Chronospezies kennzeichnet dabei gleichzeitig das Ende der vorherigen „Zeitform“. Dabei handelt es sich nach REIN (2007) weder um einen Artbildungsvorgang noch um ein Aussterbeereignis, sondern lediglich um einen normalen Übergang zwischen zwei Generationen ein und derselben evolutionären Einheit. Deshalb sind „Chronospezies“ wie Ceratites flexuosus, evolutus, spinosus usw. sensu REIN (2007) keine real-objektiven Einheiten und damit ohne Anspruch auf einen biologischen Artstatus (ICZN). Der alleinige Artentstehungsmodus einer „Biospezies“ ist die phylogenetische Aufspaltung einer Stammart – die Speziation. Alle sich zeitlich in der Formenreihe ablösenden Chronospezies sind subjektiv definierte „Zeitformen“ und keine eigenen Arten.

Geschlechtsdimorphismus bei Ceratites (REIN (2007):

Alle Morphen durchlaufen im ersten Ontogeniestadium einen Zustand, der anfangs völlig skulpturlos bleibt und erst zu einem späteren Zeitpunkt lediglich marginale Knötchenbildungen aufweist. Diesem skulpturlosen Abschnitt folgt mit der Ausbildung lateraler Knötchen, Knoten oder Fältchen das zweite Ontogeniestadium. Den lateralen Bildungen stehen marginal anfangs trichotom und später dichotome Knötchen oder Knoten gegenüber. Durch unterschiedlich langes Verharren einer Organismengruppe im ersten Ontogeniestadium entsteht eine zeitlich divergierende Morphologie. Die durchgehende Aufspaltung in zwei grundverschiedene Morphotypen („E“ und „P“-Typ) ist bereits während der Speziation zu erkennen. Sie ist physiologisch basiert und mit dem Verhaltensmuster beim Sexualdimorphismus rezenter Organismen vergleichbar. Mit der Ausbildung von Einfachrippen endet die Individualentwicklung der Individuen in den zwei nodosen Phasen der Evolution der Biospezies Ceratites nodosus in einem dritten Ontogeniestadium. Diesem dritten Stadium entsprechen bereits die einfachen Sichelrippen auf der mit 200° überlangen Wohnkammer der Immigranten. Beim evolutiven Übergang von der flexuosen zur dichotomen Phase der sequens/pulcher -Zone erfolgt der Morphologie-Wechsel vom dritten in das zweite Ontogeniestadium. Diese Umkehrung des Wachstumstrends entspricht physiologisch einer Verkürzung der Individualentwicklung.

„E“ und „P“-Typ (REIN (2007):

• „E“ (abgeleitet von C. enodis): Die Lateralseite der Innenwindungen ist zunächst von innen her glatt. Bei der Bildung einer Skulptur werden sofort Fältchen bzw. Falten gebildet.

• „P“ (abgeleitet von C. posseckeri): Die Skulpturbildung auf der Lateralseite verläuft von innen heraus über dichotome Lateralknoten.

Dass hierbei die „E“ -Morphen immer zwei Größenklassen vor den „P“-Morphen ausgewachsen sind wird durch REIN (2007) als Beleg für Geschlechtsdimorphismus definiert (statistische Auswertung von 1500 Ceratiten aus einer 3 – 5 cm mächtigen Ton/Mergel-Lage).

Biozonen der Biospezies Ceratites nodosus (REIN (2007):

: Biospezies-Konzept (REIN 2007)

B. Klassisches typologisches Artkonzept (u.a. URLICHS, 2006)

Der Holo– bzw. Lectotypus ist Grundlage für die Definition und Abgrenzung einer Art. In der Paläontologie ist durch ihn des Weiteren der Fundhorizont einer Art festgelegt.

Bis auf REIN (2007) haben alle Bearbeiter bei Ceratites durchwegs Morphospezies beschrieben (z. B. PHILIPPI 1901; RIEDEL 1916; STOLLEY 1916; SPATH 1934; ROTHE 1955; WENGER 1957; URLICHS & MUNDLOS 1980, 1987).

Da die jeweiligen Taxa morphologisch gut unterscheidbar sind, wird im klassischen typologischen Artkonzept der Artrang beibehalten.

Mehrere stratigraphisch aufeinander folgende Ceratites-Arten, z. B. Ceratites evolutus – C. spinosus – C. penndorfi oder Ceratites praecursor – C. obesus – C. postspinosus, bilden eine Chronokline. Diese Arten gehen in geringmächtigen Übergangsbereichen allmählich ineinander über, was Gehäuseform, Skulptur und Größe anbetrifft.

Im gesamten Oberen Muschelkalk kommen stets Ceratites-Arten zusammen vor, die einerseits deutlich dichotom berippte, andererseits glatte bis schwach berippte Innenwindungen aufweisen. Im Gegensatz zu REIN kommt URLICHS zu dem Ergebnis, dass bei Ceratites im Germanischen Oberen Muschelkalk zwei Entwicklungslinien nebeneinander existiert haben müssen

Geschlechtsdimorphismus bei Ceratites (URLICHS 2006):

Merkmale zur Unterscheidung adulter und juveniler Exemplare sowie von Makro- und Mikrokonchen beim triassischen Ceratites ( URLICHS, 2006):

Dimorphismus-Merkmale und damit die Geschlechtsmerkmale bilden sich erst mit der Reife des Individuums aus. Mit Hilfe von Unterschieden der charakteristischen Adultmerkmale versucht URLICHS zu belegen, dass, wie bei vielen jurassischen Ammoniten, auch bei Ceratites Dimorphe erkannt werden können.

Die Dimorphen von Ceratites haben als typische Adultmerkmale deutliche Alterslobendrängung sowie Skulpturreduktion am Wohnkammerende und Nabelegression am Phragmokon-Ende. Bei Ceratites semipartitus, C. dorsoplanus und C. enodis ändert sich außerdem die Skulptur am Wohnkammerbeginn adulter Makrokonche von glatt zu kräftig berippt. Mikrokonche dieser Arten behalten dagegen die glatten Flanken auch auf der Wohnkammer bei. Die bimodale Größenverteilung von Makro- und Mikrokonchen ist das wichtigste Dimorphismus-Merkmal. Es lassen sich jeweils zwei Größenmaxima adulter Exemplare nachweisen, die durch eine Lücke voneinander getrennt sind. Der Mittelwert des Phragmokon-Durchmessers ist bei Mikrokonchen um 15–28% kleiner als der von Makrokonchen.

1. Alterslobendrängung (=sekundäre Lobendrängung): Sie ist deutlich an den zunehmend dichter stehenden Septen am Phragmokon-Ende adulter Exemplare zu erkennen.

2. Nabelegression: Sicher ist das Adultstadium zu erkennen, wenn die Nabelegression vorhanden ist, d. h. wenn das letzte Viertel Windung des Phragmokons und das hintere Viertel der Wohnkammer am Nabel aus der Spirale egredieren, und wenn das Wohnkammerende wieder in die Spirale einschwenkt. Mit Hilfe der Scheibenzunahme lässt sich die Nabelegression erkennen, wenn das Verhältnis Windungshöhe/Durchmesser bei adulten Exemplaren auf der Wohnkammer kleiner als am Phragmokon-Ende ist

3. Skulpturdimorphismus: Am Phragmokon-Ende von Makrokonchen oder knapp davor ist ein deutlicher Skulpturwechsel vorhanden (= variocostat). Die Mikrokonche dagegen behalten die glatten Flanken des Phragmokons auf der Wohnkammer bei (= äquicostat)

4. Skulpturreduktion: Als Adultmerkmal ist sie selten vom Wohnkammerbeginn, häufiger von der Wohnkammermitte bis zu ihrem Ende, vorhanden.

5. Windungszahl: Als wesentliches Unterscheidungsmerkmal für Dimorphismus wird eine unterschiedliche Windungszahl bei Makro- und Mikrokonchen vermutet, auf die höchstwahrscheinlich die Größenunterschiede zwischen den Dimorphen zurückzuführen sind. Da keine geeigneten adulten Exemplare mit erhaltenen frühen Innenwindungen vorliegen, von denen Sagittalschnitte angefertigt werden könnten, bleibt bis auf Weiteres unbekannt, wie viele Windungen Makro- und Mikrokonche exakt haben, und ob diese sich in der Septenzahl unterscheiden.

C. Ceratites im mitteleuropäischen Becken (SMTE, 30.06.2014):

Die Phylogenie von Ceratites bzw. der „Ceratites-Arten“ erfolgte während des Germanischen Muschelkalks (Spät-Anisium – Früh-Ladinium) in einem Zeitraum von 3,5 Millionen Jahren in marinem Milieu. Jede der 14 im Oberen Muschelkalk ausgeschiedenen Ceratites-Biozonen umfasst als rein mathematische Ausgangslage durchschnittlich ca. 250 000 Jahre. Die „tatsächliche“ Zeitdauer der jeweiligen einzelnen Zonen ist in künftigen Untersuchungen im Gesamtspektrum Stratigraphie (Schichtlücken, Chronozonen Ceratiten, Conchostraken, Conodonten, Crinoiden, Reptilien usw.) weiter zu präzisieren. In einer Ceratites-Zone kommt regelmäßig nicht nur eine anhand der morphologischen Merkmale gut unterscheidbare „Art“ (Morpho-Spezies sensu URLICHS / Chrono-Spezies sensu REIN) „gleichzeitig“ vor. Die künftige Herausforderung wird darin liegen, die bisherigen im Schwerpunkt biologischen resp. paläontologischen Herangehensweisen miteinander in Einklang zu bringen. Ein erster Versuch der Umsetzung (teilweise Anerkennung des Biospezies-Konzeptes mit der Biospezies Ceratites nodosus nach REIN (2007) in Verbindung mit der gleichzeitigen teilweisen Anwendung des klassischen typologischen Artkonzeptes sensu URLICHS führt dazu, dass zum Beispiel in einem ersten Schritt ein Ceratit aus der semipartitus-Zone mit den entsprechenden diagnostischen Merkmalen als „Ceratites nodosus (SCHLOTHEIM 1813) Chronospezies semipartitus (BUCH 1849)“ zu bestimmen wäre. Die Unterscheidung/Zuordnung nach Männchen/Weibchen (Geschlechtsdimorphismus) sensu REIN (2007) oder URLICHS 2006 (Mikro- oder Makrokonch) im 2. Schritt bleibt abhängig vom Nachweis, ob Ceratites nodosus tatsächlich die alleinig durchlaufende Biospezies ist, was in diesem Fall zur Folge hätte, dass Ceratites nodosus forma semipartitus (BUCH 1849) und Ceratites nodosus forma meissnerianus (PENNDORF 1951) als Paar Weibchen/Männchen oder Männchen/Weibchen zu betrachten wären.

Kommt man dagegen wie URLICHS zu dem Ergebnis, dass bei Ceratites im Germanischen Oberen Muschelkalk zwei Entwicklungslinien nebeneinander existiert haben müssen, ist als zwangsläufige Folge das Männchen / Weibchen jeweils innerhalb der bisherigen Variationsbreite von Ceratites „X“ Chronospezies semipartitus (BUCH 1849) sowie von Ceratites nodosus Chronospezies meissnerianus (PENNDORF 1951) festzulegen. Dies hat URLICHS für einige Morpho-Spezies zum Teil 2006 und 2009 (Unterscheidung Mikro- und Makrokonch) versucht umzusetzen.

Der Versuch, die biologischen resp. paläontologischen Herangehensweisen miteinander in Einklang zu bringen erfordert bei Annahme von 2 Entwicklungslinien (Modell URLICHS) jedoch zusätzlich noch das Identifizieren/Festlegen von Ceratites „X“, der fehlenden zweiten Biospezies!

Ceratiten-Zonen in Unterfranken:

Bemerkungen: Annahme 1 Biospezies Ceratites nodosus sensu REIN (2007) ohne Einbeziehung Problematik Geschlechtsdimorphismus unter Umsetzung nomenklatorisch für erforderlich erachteter Konsequenzen.

Legende:
– Range = Taxon-Reichweite
– LOD: Last occurence datum = Letztes Auftreten
– FAD: First appearance datum = Erstes Erscheinen

semipartitus-Zone
Definition: Range Ceratites nodosus Chronospezies semipartitus (BUCH 1849)

Obere Grenze: LOD: Ceratites nodosus Chronospezies semipartitus (BUCH 1849)

Untere Grenze: FAD: Ceratites nodosus Chronospezies semipartitus (BUCH 1849)

Aus der Zone beschriebene Ceratiten-Morphen:
– Ceratites nodosus Chronospezies semipartitus (BUCH 1849)
– Ceratites nodosus Chronospezies meissnerianus (PENNDORF 1951)

Lithostratigraphie: Obere Terebratelbank
Referenz-Profile/Mächtigkeiten:

dorsoplanus-Zone
Definition: Range diversus (WENGER 1957) und Ceratites nodosus Chronospezies dorsoplanus (PHILIPPI 1901)

Obere Grenze: LOD: Ceratites nodosus Chronospezies dorsoplanus (PHILIPPI 1901)

Untere Grenze: FAD: Ceratites nodosus Chronospezies diversus (WENGER 1957)

Aus der Zone beschriebene Ceratiten-Morphen:
– Ceratites nodosus Chronospezies dorsoplanus (PHILIPPI 1901)
– Ceratites nodosus Chronospezies diversus (WENGER 1957)

Lithostratigraphie: Schusters Mergelleitschicht bis Liegendes Obere Terebratelbank
Referenz-Profile/Mächtigkeiten:

weyeri-Zone

Definition: Range Ceratites nodosus Chronospezies levalloisi (BENECKE 1914) und Ceratites nodosus Chronospezies weyeri (URLICHS & MUNDLOS 1987)

Obere Grenze: LOD: Ceratites nodosus Chronospezies weyeri (URLICHS & MUNDLOS 1987)

Untere Grenze: FAD: Ceratites nodosus Chronospezies levalloisi (BENECKE 1914)

Aus der Zone beschriebene Ceratiten-Morphen:
– Ceratites nodosus Chronospezies weyeri (URLICHS & MUNDLOS 1987)
– Ceratites nodosus Chronospezies levalloisi (BENECKE 1914)
– Ceratites nodosus Chronospezies alticella (GEISLER 1939)
– Ceratites nodosus Chronospezies bivolutus (RIEDEL 1916)

Lithostratigraphie: Hangendes Untere Tonsteinlage bis einschließlich Plattenkalksteinfolge 6
Referenz-Profile/Mächtigkeiten:

nodosus-Zone
Definition: Range Ceratites nodosus Chronospezies minor PHILIPPI 1901 und Ceratites nodosus Chronospezies nodosus (SCHLOTHEIM 1813)

Obere Grenze: LOD: Ceratites nodosus Chronospezies nodosus (SCHLOTHEIM 1813)

Untere Grenze: FAD: Ceratites nodosus Chronospezies minor PHILIPPI 1901

Aus der Zone beschriebene Ceratiten-Morphen:
– Ceratites nodosus Chronospezies nodosus (SCHLOTHEIM 1813)
– Ceratites nodosus Chronospezies minor PHILIPPI 1901
– Ceratites nodosus Chronospezies laevis PHILIPPI 1901

Lithostratigraphie: 1 m unterhalb der Knauerbank bis Untere Tonsteinlage
Referenz-Profile/Mächtigkeiten:

praenodosus-Zone

Definition: Range Ceratites nodosus Chronospezies praenodosus (WENGER 1957)

Obere Grenze: LOD: Ceratites nodosus Chronospezies praenodosus (WENGER 1957)

Untere Grenze: FAD: Ceratites nodosus Chronospezies praenodosus (WENGER 1957)

Aus der Zone beschriebene Ceratiten-Morphen:
– Ceratites nodosus Chronospezies praenodosus (WENGER 1957)
– Ceratites nodosus Chronospezies macrocephalus (WENGER 1957)

Lithostratigraphie: 50 cm unterhalb der Dickbankzone mit Knauerbank bis ca. 1 m unterhalb der Knauerbank.
Referenz-Profile/Mächtigkeiten:

sublaevigatus-Zone

Definition: Range Ceratites nodosus Chronospezies sublaevigatus (WENGER 1957)

Obere Grenze: LOD: Ceratites nodosus Chronospezies sublaevigatus (WENGER 1957)

Untere Grenze: FAD: Ceratites nodosus Chronospezies sublaevigatus (WENGER 1957)

Aus der Zone beschriebene Ceratiten-Morphen:
– Ceratites nodosus Chronospezies sublaevigatus (WENGER 1957)
– Ceratites nodosus Chronospezies hercynus (RIEDEL 1916)

Lithostratigraphie: Ca. 50 cm oberhalb Cycloidesbank bis 50 cm unterhalb der Dickbankzone mit Knauerbank
Referenz-Profile/Mächtigkeiten:

enodis-Zone

Definition: Range Ceratites nodosus Chronospezies perkeo (WENGER 1957) und Ceratites nodosus Chronospezies enodis (QUENSTEDT 1845)

Obere Grenze: LOD: Ceratites nodosus Chronospezies enodis (QUENSTEDT 1845)

Untere Grenze: FAD: Ceratites nodosus Chronospezies perkeo (WENGER 1957)

Aus der Zone beschriebene Ceratiten-Morphen:
– Ceratites nodosus Chronospezies enodis (QUENSTEDT 1845)
– Ceratites nodosus Chronospezies posseckeri (ROTHE 1937)
– Ceratites nodosus Chronospezies perkeo (WENGER 1957)
– Ceratites nodosus Chronospezies laevigatus (PHILIPPI 1901)

Lithostratigraphie: Hangendes Gänheimer Bank bis ca. 50 cm über Cycloidesbank
Referenz-Profile/Mächtigkeiten:

postspinosus-Zone

Definition: Range Ceratites nodosus Chronospezies postspinosus (RIEDEL 1916) und Ceratites nodosus Chronospezies penndorfi (ROTHE 1955)

Obere Grenze: LOD: Ceratites nodosus Chronospezies penndorfi (ROTHE 1955)

Untere Grenze: FAD: Ceratites nodosus Chronospezies postspinosus (RIEDEL 1916)

Aus der Zone beschriebene Ceratiten-Morphen:
– Ceratites nodosus Chronospezies postspinosus (RIEDEL 1916)
– Ceratites nodosus Chronospezies penndorfi (ROTHE 1955)

Lithostratigraphie: 1 m unterhalb Tonsteinhorizont 2 bis Gänheimer Bank
Referenz-Profile/Mächtigkeiten:

spinosus-Zone

Definition: Range Ceratites nodosus Chronospezies praecursor (RIEDEL 1916), Ceratites nodosus Chronospezies praespinosus (RIEDEL 1916), Ceratites nodosus Chronospezies multicostatus (WENGER, 1957) und Ceratites nodosus Chronospezies capricornu (WENGER 1957)

Obere Grenze: LOD: Ceratites nodosus Chronospezies multicostatus (WENGER 1957) und Ceratites nodosus Chronospezies capricornu (WENGER 1957)

Untere Grenze: FAD: Ceratites nodosus Chronospezies praecursor (RIEDEL 1916) und Ceratites nodosus Chronospezies praespinosus (RIEDEL 1916)

Aus der Zone beschriebene Ceratiten-Morphen:
– Ceratites nodosus Chronospezies spinosus (PHILIPPI 1901)
– Ceratites nodosus Chronospezies obesus (WENGER 1957)
– Ceratites nodosus Chronospezies praecursor (RIEDEL 1916)
– Ceratites nodosus Chronospezies praespinosus (RIEDEL 1916)
– Ceratites nodosus Chronospezies capricornu (WENGER 1957)
– Ceratites nodosus Chronospezies multicostatus (WENGER 1957)

Lithostratigraphie: Tonsteinhorizont 1 bis ca. 1 m unterhalb Tonsteinhorizont 2.
Referenz-Profile/Mächtigkeiten:

evolutus-Zone

Definition: Range Ceratites nodosus Chronospezies evolutus (PHILIPPI 1901), Ceratites nodosus Chronospezies tenuis (RIEDEL 1916), Ceratites nodosus Chronospezies subspinosus (STOLLEY 1916) und Ceratites nodosus Chronospezies bispinatus (WENGER 1957)

Obere Grenze: LOD: Ceratites nodosus Chronospezies subspinosus (STOLLEY 1916) und Ceratites nodosus Chronospezies bispinatus (WENGER 1957)

Untere Grenze: FAD: Ceratites nodosus Chronospezies evolutus (PHILIPPI 1901) und Ceratites nodosus Chronospezies tenuis (RIEDEL 1916)

Aus der Zone beschriebene Ceratiten-Morphen:
– Ceratites nodosus Chronospezies evolutus (PHILIPPI 1901)
– Ceratites nodosus Chronospezies tenuis (RIEDEL 1916)
– Ceratites nodosus Chronospezies parabolicus (WENGER 1957)
– Ceratites nodosus Chronospezies subspinosus (STOLLEY 1916)
– Ceratites nodosus Chronospezies papillatus (WENGER 1957)
– Ceratites nodosus Chronospezies bispinatus (WENGER 1957)

Lithostratigraphie: Liegendes Spiriferinabank (ca. 80 cm unterhalb) bis Liegendes Tonsteinhorizont 1
Referenz-Profile/Mächtigkeiten:

compressus-Zone

Definition: Range Ceratites nodosus Chronospezies compressus SANDBERGER 1867 und Ceratites nodosus Chronospezies apertus (WENGER 1957)

Obere Grenze: LOD: Ceratites nodosus Chronospezies apertus (WENGER 1957)

Untere Grenze: FAD: Ceratites nodosus Chronospezies compressus SANDBERGER 1867

Aus der Zone beschriebene Ceratiten-Morphen:
– Ceratites nodosus Chronospezies compressus SANDBERGER 1867
– Ceratites nodosus Chronospezies subnudus (STOLLEY 1916)
– Ceratites nodosus Chronospezies apertus (WENGER 1957)

Lithostratigraphie: Dicke Bank mit Franconicus-Platte (=50 cm über Trochitenbank 10) bis Liegendes Spiriferinabank (ca. 80 cm unterhalb Spiriferinabank)
Referenz-Profile/Mächtigkeiten:

robustus-Zone

Definition: Range Ceratites nodosus Chronospezies robustus (RIEDEL, 1916) und Ceratites nodosus Chronospezies terminus (WENGER 1957)

Obere Grenze: LOD: Ceratites nodosus Chronospezies terminus (WENGER 1957)

Untere Grenze: FAD: Ceratites nodosus Chronospezies robustus (RIEDEL 1916) und Ceratites nodosus Chronospezies philippii (RIEDEL 1916)

Aus der Zone beschriebene Ceratiten-Morphen:
– Ceratites nodosus Chronospezies robustus (RIEDEL 1916)
– Ceratites nodosus Chronospezies philippii (RIEDEL 1916)
– Ceratites nodosus Chronospezies stolleyi (SUN 1927)
– Ceratites nodosus Chronospezies terminus (WENGER 1957)
– Ceratites nodosus Chronospezies transgressor (WENGER 1957)
– Ceratites nodosus Chronospezies rarinodosus (RIEDEL 1916)
– Ceratites nodosus Chronospezies distractus (WENGER 1957)
– Ceratites nodosus Chronospezies raricostatus (RIEDEL 1916)

Lithostratigraphie: Trochitenbank 8 bis Liegendes Dicke Bank mit Franconicus-Platte (= 50 cm über Trochitenbank 10)
Referenz-Profile/Mächtigkeiten:

pulcher-Zone

Definition: Range Ceratites nodosus Chronospezies pulcher (RIEDEL 1916) und Ceratites nodosus Chronospezies neolaevis (WENGER 1957)

Obere Grenze: LOD: Ceratites nodosus Chronospezies pulcher (RIEDEL 1916) und Ceratites nodosus Chronospezies neolaevis (WENGER 1957)

Untere Grenze: FAD: Ceratites nodosus Chronospezies pulcher (RIEDEL 1916) und Ceratites nodosus Chronospezies neolaevis (WENGER 1957)

Aus der Zone beschriebene Ceratiten-Morphen:
– Ceratites nodosus Chronospezies pulcher (RIEDEL 1916)
– Ceratites nodosus Chronospezies neolaevis (PENNDORF 1951)

Lithostratigraphie: Obere Hauptencrinitenbank bis Liegendes Trochitenbank 8
Referenz-Profile/Mächtigkeiten:

atavus-Zone

Definition: Range Ceratites nodosus Chronospezies atavus (PHILIPPI 1901), Ceratites nodosus Chronospezies bussei und Ceratites nodosus Chronospezies sequens (RIEDEL 1916)

Untere Grenze: FAD: Ceratites nodosus Chronospezies atavus (PHILIPPI 1901)

Aus der Zone beschriebene Ceratiten-Morphen:
– Ceratites nodosus Chronospezies atavus (PHILIPPI 1901)
– Ceratites nodosus Chronospezies flexuosus (PHILIPPI 1901)
– Ceratites nodosus Chronospezies bussei (URLICHS & MUNDLOS 1980)
– Ceratites nodosus Chronospezies sequens (RIEDEL 1916)
– Ceratites nodosus Chronospezies discus (RIEDEL 1916)

Lithostratigraphie: Tetractinella-Bank bis Liegendes Obere Hauptencrinitenbank.
Referenz-Profile/Mächtigkeiten:

Bemerkungen:

Von Antragstellung URLICHS & MUNDLOS, 1987, die Typusart von Ceratites „Ammonites nodosus“ auf SCHLOTHEIM zu begründen; bis zur Entscheidung ICZN 1995 vergingen 8 Jahre.